Mitose en meiose zijn twee manieren waarop een cel zich deelt. Mitose levert twee cellen op met dezelfde chromosomenset als de moedercel: hierdoor groeit het organisme en herstelt het weefsel. Meiose bestaat uit twee delingen achter elkaar, waarna vier cellen ontstaan met een halve chromosomenset: zo ontstaan de geslachtscellen. Op deze pagina vind je de fasen van mitose en meiose op volgorde, de chromosomen- en DNA-set in elke fase, crossing-over en conjugatie, een tabel met de verschillen tussen mitose en meiose, en een oefentool om jezelf te testen.
De celcyclus en de interfase
Een cel deelt zich niet voortdurend. De celcyclus is de tijd vanaf het ontstaan van een cel tot aan haar eigen deling, en bestaat uit twee ongelijke delen: een lange interfase (voorbereiding) en een korte deling.
De interfase wordt onderverdeeld in drie periodes:
- G1, presynthetisch — de cel groeit, synthetiseert eiwitten en breidt het volume aan cytoplasma en organellen uit;
- S, synthetisch — de DNA-replicatie vindt plaats: elk chromosoom vormt een tweede chromatide;
- G2, postsynthetisch — de cel slaat energie op, verdubbelt de centriolen en bereidt eiwitten voor de deelspoel voor.
Het belangrijkste om te onthouden: de DNA-verdubbeling vindt plaats tijdens de interfase, nog vóór het begin van de deling. Zowel mitose als meiose start al met verdubbeld materiaal — met een set 2n4c. De interfase zelf wordt daarbij niet als een fase van de mitose of de meiose beschouwd.
Tijdens de interfase zijn de chromosomen zelfs onder de microscoop niet zichtbaar: ze zijn ontspiraliseerd en bevinden zich in de kern in de vorm van chromatine. Hoe de kern, de chromosomen en het celcentrum waaruit de spoeldraden groeien zijn opgebouwd, wordt uitgebreid behandeld in het materiaal over de bouw van de planten- en dierlijke cel.
Wat betekent 2n2c: hoe tel je chromosomen en DNA
In notaties als 2n4c staat de letter n voor het aantal chromosomen, en de letter c voor de hoeveelheid DNA (preciezer: het aantal chromatiden). De haploïde set is n, de diploïde set 2n. De notatie 2n2c lees je zo: 'diploïde chromosomenset, elk chromosoom bestaat uit één chromatide', en 2n4c: 'diploïde set, elk chromosoom bestaat uit twee chromatiden'.
De meest gemaakte fout is chromosomen tellen aan de hand van chromatiden. Na de verdubbeling ziet een chromosoom eruit als twee staafjes, maar het is nog steeds één chromosoom: beide chromatiden zitten vast aan één centromeer. Het aantal chromosomen is gelijk aan het aantal centromeren.
Bij de mens is 2n = 46. Dat betekent dat er in de G1-periode 46 chromosomen en 46 DNA-moleculen in de cel zitten (2n2c). Na de S-periode zijn er nog steeds 46 chromosomen, maar al 92 DNA-moleculen (2n4c). En pas in de anafase van de mitose, wanneer de centromeren splitsen, worden het er 92 chromosomen — 46 bij elke pool.
Fasen van de mitose: profase, metafase, anafase, telofase
De vier fasen van de mitose stap voor stap, met de chromosomen- en DNA-set in elke fase, staan in het schema hieronder. Hier behandelen we drie vragen waar meestal over gestruikeld wordt.
Waarom er in de anafase opeens 4n4c staat. Zolang de cel nog heel is, bevat ze twee keer zoveel chromosomen als er in elke dochtercel zullen zitten: de centromeren zijn gesplitst en elke chromatide is een zelfstandig chromosoom geworden. Maar de set wordt zowel voor de hele cel (4n4c) als per pool (2n2c) geteld — kijk bij opgaven altijd goed waarnaar gevraagd wordt.
Waarom chromosomen in de metafase geteld worden. Juist dan zijn ze maximaal gespiraliseerd en in één rij gerangschikt — ze zijn zichtbaar en te tellen. Daarom wordt het karyotype bestudeerd aan de hand van metafaseplaten.
Waarmee de deling eindigt. Het delen van het cytoplasma heet cytokinese, en bij een plantaardige cel verloopt dit anders dan bij een dierlijke: het tussenschot groeit van binnenuit, van het midden naar de randen, omdat de stevige celwand niet toelaat dat de cel doormidden wordt geknepen.
Meiose I: conjugatie, crossing-over en segregatie van homologen
Meiose bestaat uit twee delingen achter elkaar na één enkele DNA-verdubbeling. De eerste deling heet de reductiedeling: juist hierin wordt het aantal chromosomen gehalveerd. De volgorde van de fasen en de sets staan in het schema hieronder.
Waarom de set juist hier halveert. De chromatiden in anafase I gaan niet uit elkaar — hele chromosomen gaan uit elkaar, waardoor er bij een pool een haploïde set tweechromatide-chromosomen ontstaat: n2c, niet nc. Ze worden pas na de tweede deling eenchromatide.
Waarom conjugatie en crossing-over nodig zijn. Een paar bij elkaar gekomen homologen (een bivalent) bestaat uit twee chromosomen en vier chromatiden. Het uitwisselen van stukken tussen niet-zusterchromatiden mengt de moederlijke en vaderlijke genen binnen één chromosoom — hieruit ontstaat de erfelijke variatie.
Het toeval dat veel bepaalt. Elk paar homologen draait zich onafhankelijk van de andere paren naar de polen. Bij de mens levert dit 2²³ ≈ 8,4 miljoen mogelijke combinaties op, nog vóór er crossing-over heeft plaatsgevonden.
Tussen de delingen zit een korte interkinese — hierin zit geen synthetische periode: het DNA wordt geen tweede keer verdubbeld.
Meiose II: segregatie van de chromatiden
De tweede deling van de meiose heet de equatiedeling — die verloopt volgens de regels van de mitose, maar dan in een haploïde cel. De fasen met de sets staan in het schema hieronder.
Wat hier belangrijk is om te begrijpen. Op de evenaar rangschikken zich losse chromosomen, geen bivalenten: de homologen hebben niemand om mee te conjugeren, ze zijn al in de vorige deling uit elkaar gegaan. Ditmaal splitsen de centromeren wel — de zusterchromatiden gaan uit elkaar.
Waarom alle vier de cellen anders zijn. Eerst heeft crossing-over stukken uitgewisseld tussen niet-zusterchromatiden van twee homologen, en daarna zijn de homologen zelf in willekeurige combinaties over de cellen verdeeld. Daarom levert meiose geen kopieën op, maar telkens een nieuwe genenset — hierop berust de diversiteit van het nageslacht.
Chromosomen- en DNA-set per fase van mitose en meiose
Opgaven als 'hoeveel chromosomen en DNA-moleculen zijn er in fase X' los je mechanisch op als je maar twee regels onthoudt: de hoeveelheid DNA neemt alleen toe in de S-periode, en het aantal chromosomen verandert alleen waar chromatiden uit elkaar gaan. Hieronder staat de set voor elke fase.
| Fase | Chromosomen en DNA |
|---|---|
| Interfase | |
| Presynthetische periode (G1) | 2n2cchromosomen éénchromatide |
| Synthetische periode (S) | 2n4cDNA verdubbeld |
| Postsynthetische periode (G2) | 2n4cvoorbereiding op de deling |
| Mitose | |
| Profase | 2n4c |
| Metafase | 2n4cchromosomen op de evenaar |
| Anafase | 4n4cchromatiden uit elkaar, bij de pool 2n2c |
| Telofase | 2n2cin elk van de twee cellen |
| Meiose I | |
| Profase I | 2n4cconjugatie en crossing-over |
| Metafase I | 2n4cbivalenten op de evenaar |
| Anafase I | 2n4chomologen uit elkaar, bij de pool n2c |
| Telofase I | n2cin elk van de twee cellen |
| Meiose II | |
| Profase II | n2c |
| Metafase II | n2cchromosomen één voor één op de evenaar |
| Anafase II | 2n2cchromatiden uit elkaar, bij de pool nc |
| Telofase II | ncin elk van de vier cellen |
Verschillen tussen mitose en meiose: vergelijkingstabel
De twee delingen hebben behoorlijk wat gemeen: beide vinden plaats na de DNA-verdubbeling in de interfase, beide hebben dezelfde namen voor de fasen, beide gebruiken een deelspoel en eindigen met de deling van het cytoplasma. Daarom is het handig om in een antwoord eerst de overeenkomsten te noemen en daarna de verschillen puntsgewijs, zoals in de tabel.
| Kenmerk | Mitose | Meiose |
|---|---|---|
| Aantal delingen | Mitose: één | Meiose: twee achter elkaar — meiose I en meiose II |
| Hoeveel cellen ontstaan er | Mitose: twee | Meiose: vier |
| Chromosomenset van de dochtercellen | Mitose: 2n — zoals bij de moedercel | Meiose: n — de helft, haploïde |
| Conjugatie en crossing-over | Mitose: nee | Meiose: ja, in profase I |
| Wat staat er op de evenaar in de metafase | Mitose: losse chromosomen in één rij | Meiose: in metafase I bivalenten in twee rijen, in metafase II losse chromosomen |
| Wat gaat er uit elkaar in de anafase | Mitose: zusterchromatiden | Meiose: in anafase I hele homologe chromosomen, in anafase II chromatiden |
| Profase | Mitose: kort en eenvoudig | Meiose: profase I is lang en complex |
| Genetisch resultaat | Mitose: cellen met dezelfde genenset als de moedercel | Meiose: cellen met nieuwe genencombinaties, allemaal verschillend |
| Waar het plaatsvindt | Mitose: in somatische cellen: groei, weefselvernieuwing en -herstel, ongeslachtelijke voortplanting | Meiose: bij de vorming van geslachtscellen bij dieren en sporen bij planten |
Biologische betekenis van mitose en meiose
De betekenis van mitose ligt in de precisie. Dochtercellen krijgen precies dezelfde chromosomen- en genenset als de moedercel, daarom zorgt mitose voor:
- groei van het organisme en toename van het aantal cellen;
- weefselvernieuwing en het herstellen van beschadigingen (regeneratie);
- de klieving van de zygote na de bevruchting;
- ongeslachtelijke en vegetatieve voortplanting — van de deling van een amoebe tot de vermeerdering van een plant via een stek.
De betekenis van meiose zit in twee dingen tegelijk.
Ten eerste: het constant houden van het aantal chromosomen van de soort. Als geslachtscellen diploïde zouden zijn, zou het aantal chromosomen bij elke bevruchting verdubbelen. Meiose halveert de set, en bij de versmelting van gameten (n + n) krijgt de zygote weer een diploïde set 2n.
Ten tweede: combinatieve variatie. Nieuwe genencombinaties ontstaan op drie momenten: bij crossing-over in profase I, bij de willekeurige en onafhankelijke segregatie van homologen in anafase I, en bij de toevallige ontmoeting van gameten tijdens de bevruchting. Alleen al door de onafhankelijke segregatie kan een mens 2 tot de macht 23 — meer dan acht miljoen — qua chromosomenset verschillende gameten voortbrengen. Juist deze diversiteit levert het materiaal voor natuurlijke selectie.
Bij dieren vindt meiose plaats bij de vorming van geslachtscellen in de geslachtsklieren, bij planten bij de vorming van sporen.
Uitgewerkte opgaven
Voorbeeld 1. Hoeveel chromosomen en DNA in verschillende fasen van de mitose
Opgave: bij de fruitvlieg is 2n = 8. Bepaal het aantal chromosomen en DNA-moleculen in de profase, anafase en telofase van de mitose.
Stap 1. Beginpunt. Vóór de deling, in de G1-periode, is de set 2n2c: 8 chromosomen en 8 DNA-moleculen. In de S-periode is het DNA verdubbeld, het werd 2n4c — nog steeds 8 chromosomen, maar 16 DNA-moleculen.
Stap 2. Profase. Er gaat niets uit elkaar, de set blijft hetzelfde: 8 chromosomen, 16 DNA-moleculen (2n4c).
Stap 3. Anafase. De centromeren zijn gesplitst, elke chromatide is een apart chromosoom geworden: er zijn nu 16 chromosomen, ook 16 DNA-moleculen (4n4c). Bij elke pool liggen daarbij 8 chromosomen.
Stap 4. Telofase. Het cytoplasma deelt zich, en in elk van de twee jonge cellen komen 8 chromosomen en 8 DNA-moleculen (2n2c) terecht.
Logische controle: het aantal DNA-moleculen is tijdens de mitose zelf geen enkele keer toegenomen — het is alleen gelijk verdeeld over de cellen.
Voorbeeld 2. De set in de fasen van de meiose
Opgave: bij maïs is 2n = 20. Hoeveel chromosomen en DNA-moleculen bevat de cel aan het einde van telofase I en aan het einde van de hele meiose?
Stap 1. Vóór de meiose is het DNA verdubbeld: 20 chromosomen en 40 DNA-moleculen (2n4c).
Stap 2. Anafase I. Naar de polen gaan hele homologen, de centromeren splitsen niet. Bij elke pool verzamelen zich 10 chromosomen, elk met twee chromatiden.
Stap 3. Einde van telofase I. In elk van de twee cellen 10 chromosomen en 20 DNA-moleculen (n2c).
Stap 4. Meiose II. Er heeft geen DNA-verdubbeling plaatsgevonden, dus in anafase II gaan gewoon de chromatiden uit elkaar. Aan het einde van de meiose ontstaan vier cellen, elk met 10 chromosomen en 10 DNA-moleculen (nc).
Antwoord: na de eerste deling 10 chromosomen en 20 DNA-moleculen; na de tweede 10 chromosomen en 10 DNA-moleculen.
Voorbeeld 3. De deling bepalen aan de hand van een beschrijving
Opgave: 'In de cel zijn 12 structuren zichtbaar, elk bestaand uit vier chromatiden. Ze staan in twee rijen op de evenaar.' Om welke deling en welke fase gaat het? Wat was de oorspronkelijke set van de cel?
Stap 1. Een structuur van vier chromatiden is een bivalent, dus een paar bij elkaar gekomen homologe chromosomen. Bivalenten komen alleen voor bij meiose: de conjugatie vond plaats in profase I.
Stap 2. De bivalenten staan in twee rijen op de evenaar — dus het is metafase I.
Stap 3. Eén bivalent bestaat uit twee chromosomen. Er zijn 12 bivalenten, dus 24 chromosomen, en de oorspronkelijke set van de cel is 2n = 24. Het aantal DNA-moleculen in deze fase is 48 (2n4c).
Antwoord: metafase van meiose I, 2n = 24, celset 2n4c.
Zo voorkom je fouten: als er losse tweechromatide-chromosomen in één rij op de evenaar zouden staan, zou het metafase van de mitose zijn (bij 2n) of metafase II (bij een haploïde set).
Veelgemaakte fouten
-
Men denkt dat het DNA in de profase wordt verdubbeld, vlak voor de deling.
De verdubbeling (replicatie) van het DNA vindt plaats in de S-periode van de interfase, lang vóór de profase. Zowel mitose als meiose begint al met set 2n4c.
-
Men telt chromosomen aan de hand van chromatiden: men ziet 46 tweechromatide-chromosomen en schrijft '92 chromosomen'.
Het aantal chromosomen is gelijk aan het aantal centromeren. Zolang de chromatiden door één centromeer verbonden zijn, is het één chromosoom: 46 chromosomen en 92 DNA-moleculen. Er komen pas 92 chromosomen in de anafase, wanneer de centromeren splitsen.
-
Men schrijft dat er in de anafase van de mitose homologe chromosomen uit elkaar gaan.
In de anafase van de mitose gaan zusterchromatiden van hetzelfde chromosoom uit elkaar. Homologe chromosomen gaan maar één keer tijdens de hele deling uit elkaar — in anafase I van de meiose.
-
Men denkt dat het DNA vóór de tweede deling van de meiose nog een keer wordt verdubbeld.
De interkinese bevat geen synthetische periode. Eén DNA-verdubbeling — twee delingen: juist daarom halveert de set uiteindelijk.
-
Men rekent crossing-over tot de mitose of tot metafase I.
Crossing-over vindt plaats in profase I van de meiose, wanneer de homologen verbonden zijn in een bivalent (conjugatie). Bij mitose conjugeren de homologen niet, daarom bestaat crossing-over daar niet.
-
Men schrijft dat meiose vier identieke cellen oplevert, en dat het aantal chromosomen in elk van de twee delingen halveert.
De set halveert alleen bij de eerste deling — die heet dan ook de reductiedeling. De tweede deling verlaagt het aantal chromosomen in de cel niet, die verdeelt alleen de chromatiden. En de vier ontstane cellen zijn genetisch verschillend: crossing-over en de willekeurige segregatie van homologen geven ze verschillende genencombinaties.
-
Men noemt de interfase de eerste fase van de mitose.
De interfase maakt deel uit van de celcyclus, niet van de deling. Mitose heeft vier fasen: profase, metafase, anafase, telofase.
Vragen en antwoorden
Wat is kort samengevat het verschil tussen mitose en meiose?
Mitose is één deling: uit de cel ontstaan twee cellen met dezelfde set 2n en dezelfde genenset. Meiose bestaat uit twee delingen achter elkaar na één DNA-verdubbeling: er ontstaan vier cellen met een haploïde set n, en ze verschillen allemaal in genencombinatie. Bovendien komen conjugatie en crossing-over alleen bij meiose voor, en gaan er in anafase I hele homologe chromosomen uit elkaar, geen chromatiden.
Hoeveel cellen ontstaan er bij mitose en bij meiose?
Bij mitose twee cellen met set 2n2c. Bij meiose vier cellen met set nc. Vandaar ook het verschil in functie: mitose vermeerdert het aantal identieke cellen, meiose bereidt geslachtscellen voor.
In welke fase vindt crossing-over plaats?
In de profase van de eerste deling van de meiose. Crossing-over is het uitwisselen van gelijke stukken tussen niet-zusterchromatiden van homologe chromosomen. Dit is alleen mogelijk wanneer de homologen samengebracht zijn in een bivalent, dus na de conjugatie.
Wat zijn chromosoomconjugatie en een bivalent?
Conjugatie is het paarsgewijs bij elkaar komen van homologe chromosomen over hun volledige lengte in profase I van de meiose. Het ontstane paar heet een bivalent: het bevat twee chromosomen en vier chromatiden (daarom wordt het ook wel een tetrade genoemd). In metafase I rangschikken zich op de evenaar juist bivalenten, geen losse chromosomen.
Waarom wordt de set in de anafase van de mitose genoteerd als 4n4c?
Omdat de centromeren gesplitst zijn en elke voormalige chromatide een zelfstandig chromosoom is geworden. Het aantal DNA-moleculen blijft gelijk (4c), maar het aantal chromosomen is tijdelijk verdubbeld — 4n. Zodra het cytoplasma zich deelt, komt in elk van de twee cellen de normale set 2n2c terecht.
Waar in het organisme vindt mitose plaats en waar meiose?
Mitose vindt plaats in somatische cellen: in groeizones, in de huid, in het darmslijmvlies, in het beenmerg, bij wondgenezing. Bij dieren vindt meiose plaats in de geslachtsklieren bij de vorming van geslachtscellen, en bij planten bij de vorming van sporen.
Maakt de interfase deel uit van de mitose?
Nee. De interfase is de voorbereiding op de deling en maakt deel uit van de celcyclus. Mitose heeft vier fasen: profase, metafase, anafase en telofase. Maar opgaven over het tellen van chromosomen zijn zonder de interfase niet op te lossen: juist in de S-periode ervan wordt de set 2n4c.
