Mitoos ja meioos on kaks rakujagunemise viisi. Mitoos annab kaks rakku, millel on sama kromosoomide hulk nagu emarakul: selle abil organism kasvab ja taastab kudesid. Meioos on kaks järjestikust jagunemist, mille tulemusena tekib neli rakku poole väiksema kromosoomide hulgaga: nii tekivad sugurakud. Sellel lehel on mitoosi ja meioosi faasid järjekorras, kromosoomide ja DNA hulk igas faasis, ristsiire ja konjugatsioon, mitoosi ja meioosi erinevuste tabel ning enesekontrolli treening.
Rakutsükkel ja interfaas
Rakk ei jagune pidevalt. Tema rakutsükkel on aeg raku tekkimisest kuni tema enda jagunemiseni ning koosneb kahest ebavõrdsest osast: pikast interfaasist (ettevalmistus) ja lühikesest jagunemisest.
Interfaas jaguneb kolmeks perioodiks:
- G1, presünteetiline — rakk kasvab, sünteesib valke, suurendab tsütoplasma ja organellide mahtu;
- S, sünteetiline — toimub DNA replikatsioon: iga kromosoom ehitab endale teise kromatiidi;
- G2, postsünteetiline — rakk kogub energiat, dubleerib tsentrioolid, valmistab ette jagunemisvõlli valgud.
Kõige tähtsam on meeles pidada: DNA dubleerub interfaasis, juba enne jagunemise algust. Nii mitoos kui meioos algavad juba kahekordistunud materjaliga — hulgaga 2n4c. Interfaasi ennast ei loeta seejuures ei mitoosi ega meioosi faasiks.
Interfaasis pole kromosoomid nähtavad isegi mikroskoobis: need on lahti keritud ja asuvad tuumas kromatiinina. Kuidas on üles ehitatud tuum, kromosoomid ja rakukese keskus, millest kasvavad võlli niidid, on üksikasjalikult käsitletud materjalis taime- ja loomaraku ehitusest.
Mida tähendab 2n2c: kuidas lugeda kromosoome ja DNA-d
Tähistes nagu 2n4c tähistab täht n kromosoomide arvu ja täht c DNA hulka (täpsemalt kromatiidide arvu). Haploidne hulk on n, diploidne 2n. Tähis 2n2c loetakse nii: «diploidne kromosoomide hulk, iga kromosoom koosneb ühest kromatiidist», ja 2n4c: «diploidne hulk, iga kromosoom koosneb kahest kromatiidist».
Kõige sagedasem viga on kromosoomide lugemine kromatiidide järgi. Pärast dubleerumist näeb kromosoom välja nagu kaks pulgakest, kuid see on ikkagi üks kromosoom: mõlemad kromatiidid on kinnitunud ühele tsentromeerile. Kromosoomide arv võrdub tsentromeeride arvuga.
Inimesel on 2n = 46. See tähendab, et G1-perioodis on rakus 46 kromosoomi ja 46 DNA molekuli (2n2c). Pärast S-perioodi on kromosoome endiselt 46, kuid DNA molekule juba 92 (2n4c). Ja alles mitoosi anafaasis, kui tsentromeerid jagunevad, saab kromosoome 92 — 46 kummalgi poolusel.
Mitoosi faasid: profaas, metafaas, anafaas, telofaas
Mitoosi neli faasi sammhaaval, koos kromosoomide ja DNA hulgaga igas faasis, on allpool olevas skeemis. Siin käsitleme kolme küsimust, mille juures kõige sagedamini eksitakse.
Miks anafaasis on järsku 4n4c. Kuni rakk on veel terve, on selles kaks korda rohkem kromosoome kui saab olema igas tütarrakus: tsentromeerid on jagunenud ja igast kromatiidist on saanud iseseisev kromosoom. Kuid hulka arvestatakse nii kogu raku kohta (4n4c) kui ka poolus kohta (2n2c) — vaata ülesannetes alati, mida küsitakse.
Miks kromosoome loetakse metafaasis. Just siis on need maksimaalselt spiraliseerunud ja rivistunud ühte ritta — need on nähtavad ja loetavad. Seepärast uuritakse karüotüüpi metafaasiplaatide järgi.
Millega jagunemine lõpeb. Tsütoplasma jagunemist nimetatakse tsütokineesiks, ja taimerakul kulgeb see teisiti kui loomarakul: vahesein kasvab seestpoolt, keskelt äärte poole, kuna jäik rakukest ei lase rakul pooleks kitsuda.
Meioos I: konjugatsioon, ristsiire ja homoloogide lahknemine
Meioos on kaks järjestikust jagunemist pärast ühte ainsat DNA dubleerumist. Esimest jagunemist nimetatakse reduktsioonjagunemiseks: just selles väheneb kromosoomide arv poole võrra. Faaside järjekord ja hulgad on allpool olevas skeemis.
Miks hulk väheneb just siin. Kromatiidid anafaasis I lahku ei lähe — lahknevad terved kromosoomid, mistõttu poolusel tekib kahekromatiidsete kromosoomide haploidne hulk: n2c, mitte nc. Ühekromatiidseks saavad need alles pärast teist jagunemist.
Miks on vaja konjugatsiooni ja ristsiiret. Lähenenud homoloogide paar (bivalent) on kaks kromosoomi ja neli kromatiidi. Mitteõdekromatiidide vaheline lõikude vahetus segab emalt ja isalt pärit geenid ühe kromosoomi sees kokku — sellest tulenebki pärilik muutlikkus.
Juhus, mis otsustab palju. Iga homoloogide paar pöördub poolustele teistest sõltumatult. Inimesel annab see 2²³ ≈ 8,4 miljonit hulga varianti juba enne mis tahes ristsiiret.
Jagunemiste vahel on lühike interkinees — ja selles pole sünteetilist perioodi: DNA teist korda ei dubleeru.
Meioos II: kromatiidide lahknemine
Meioosi teist jagunemist nimetatakse ekvatsioonjagunemiseks — see kulgeb mitoosi reeglite järgi, kuid haploidses rakus. Faasid koos hulkadega on allpool olevas skeemis.
Mida on siin oluline mõista. Ekvaatorile rivistuvad üksikud kromosoomid, mitte bivalendid: homoloogidel pole kellega konjugeeruda, nad on juba eelmises jagunemises lahku läinud. Seekord tsentromeerid jagunevad — lahknevad õdekromatiidid.
Miks kõik neli rakku on erinevad. Kõigepealt vahetas ristsiire kahe homoloogi mitteõdekromatiidide vahel lõike, seejärel läksid homoloogid ise juhuslike kombinatsioonidena rakkudesse laiali. Seepärast ei anna meioos koopiaid, vaid iga kord uue geenikomplekti — sellel põhinebki järglaste mitmekesisus.
Kromosoomide ja DNA hulk mitoosi ja meioosi faaside kaupa
Ülesanded «mitu kromosoomi ja DNA molekuli on sellises ja sellises faasis» lahenevad mehaaniliselt, kui pidada meeles vaid kaht reeglit: DNA hulk suureneb ainult S-perioodis ja kromosoomide arv muutub ainult seal, kus lahknevad kromatiidid. Allpool on hulk iga faasi kohta.
| Faas | Kromosoomid ja DNA |
|---|---|
| Interfaas | |
| Presünteetiline periood (G1) | 2n2ckromosoomid ükskromatiidsed |
| Sünteetiline periood (S) | 2n4cDNA on kahekordistunud |
| Postsünteetiline periood (G2) | 2n4cettevalmistus jagunemiseks |
| Mitoos | |
| Profaas | 2n4c |
| Metafaas | 2n4ckromosoomid ekvaatoril |
| Anafaas | 4n4ckromatiidid lahknesid, poolusel 2n2c |
| Telofaas | 2n2ckummaski kahest rakust |
| Meioos I | |
| Profaas I | 2n4ckonjugatsioon ja ristsiire |
| Metafaas I | 2n4cekvaatoril bivalendid |
| Anafaas I | 2n4chomoloogid lahknesid, poolusel n2c |
| Telofaas I | n2ckummaski kahest rakust |
| Meioos II | |
| Profaas II | n2c |
| Metafaas II | n2ckromosoomid ekvaatoril ükshaaval |
| Anafaas II | 2n2ckromatiidid lahknesid, poolusel nc |
| Telofaas II | ncigas neljast rakust |
Mitoosi ja meioosi erinevused: võrdlustabel
Kahel jagunemisel on päris palju ühist: mõlemad toimuvad pärast DNA dubleerumist interfaasis, mõlemal on faasidel samad nimetused, mõlemad kasutavad jagunemisvõlli ja lõppevad tsütoplasma jagunemisega. Seepärast on vastuses mugav kõigepealt nimetada sarnasused ja seejärel erinevused tabeli punktide kaupa.
| Tunnus | Mitoos | Meioos |
|---|---|---|
| Jagunemiste arv | Mitoos: üks | Meioos: kaks järjest — meioos I ja meioos II |
| Mitu rakku tekib | Mitoos: kaks | Meioos: neli |
| Tütarrakkude hulk | Mitoos: 2n — nagu emarakul | Meioos: n — poole väiksem, haploidne |
| Konjugatsioon ja ristsiire | Mitoos: ei | Meioos: on, profaasis I |
| Mis seisab ekvaatoril metafaasis | Mitoos: üksikud kromosoomid ühes reas | Meioos: metafaasis I bivalendid kahes reas, metafaasis II üksikud kromosoomid |
| Mis lahkneb anafaasis | Mitoos: õdekromatiidid | Meioos: anafaasis I terved homoloogsed kromosoomid, anafaasis II kromatiidid |
| Profaas | Mitoos: lühike ja lihtne | Meioos: profaas I on pikk ja keeruline |
| Geneetiline tulemus | Mitoos: rakud sama geenikomplektiga nagu emarakul | Meioos: rakud uute geenikombinatsioonidega, kõik erinevad |
| Kus toimub | Mitoos: somaatilistes rakkudes: kasv, kudede uuenemine ja taastumine, mittesuguline paljunemine | Meioos: sugurakkude moodustumisel loomadel ja eoste moodustumisel taimedel |
Mitoosi ja meioosi bioloogiline tähtsus
Mitoosi tähtsus peitub täpsuses. Tütarrakud saavad täpselt sama kromosoomide ja geenide hulga nagu emarakk, seepärast tagab mitoos:
- organismi kasvu ja rakkude arvu suurenemise;
- kudede uuenemise ja vigastuste paranemise (regeneratsiooni);
- sügoodi lõikumise pärast viljastumist;
- mittesugulise ja vegetatiivse paljunemise — ameebi jagunemisest kuni taime paljunemiseni pistikuga.
Meioosi tähtsus seisneb kahes asjas korraga.
Esiteks: liigi kromosoomide arvu püsivus. Kui sugurakud oleksid diploidsed, kahekordistuks kromosoomide arv iga viljastumisega. Meioos vähendab hulga poole võrra ning gameetide sulandumisel (n + n) saab sügoot taas diploidse hulga 2n.
Teiseks: kombinatiivne muutlikkus. Uued geenikombinatsioonid tekivad kolmel korral: ristsiirdel profaasis I, homoloogide juhuslikul ja sõltumatul lahknemisel anafaasis I ning gameetide juhuslikul kohtumisel viljastumise ajal. Ainuüksi sõltumatu lahknemise tõttu võib inimene anda 2 astmes 23 — üle kaheksa miljoni — kromosoomide hulga poolest erinevat gameeti. Just see mitmekesisus annab materjali looduslikuks valikuks.
Loomadel toimub meioos sugurakkude moodustumisel sugunäärmetes, taimedel eoste moodustumisel.
Ülesannete lahendused
Näide 1. Mitu kromosoomi ja kui palju DNA-d mitoosi eri faasides
Ülesanne: äädikakärbsel on 2n = 8. Määra kromosoomide ja DNA molekulide arv mitoosi profaasis, anafaasis ja telofaasis.
1. samm. Lähtepunkt. Enne jagunemist, G1-perioodis, on hulk 2n2c: 8 kromosoomi ja 8 DNA molekuli. S-perioodis DNA dubleerus, saades 2n4c-ks — kromosoome on endiselt 8, DNA molekule aga 16.
2. samm. Profaas. Miski ei lahkne, hulk on sama: 8 kromosoomi, 16 DNA molekuli (2n4c).
3. samm. Anafaas. Tsentromeerid jagunesid, igast kromatiidist sai eraldi kromosoom: kromosoome sai 16, DNA molekule samuti 16 (4n4c). Kummalgi poolusel on seejuures 8 kromosoomi.
4. samm. Telofaas. Tsütoplasma jaguneb ja kummasegi kahest noorest rakust jääb 8 kromosoomi ja 8 DNA molekuli (2n2c).
Loogika kontroll: DNA molekulide arv ei kasvanud mitoosi enda kestel kordagi — see ainult jagunes rakkude vahel pooleks.
Näide 2. Hulk meioosi faasides
Ülesanne: maisil on 2n = 20. Mitu kromosoomi ja DNA molekuli on rakus telofaasi I lõpus ja kogu meioosi lõpus?
1. samm. Enne meioosi DNA dubleerus: 20 kromosoomi ja 40 DNA molekuli (2n4c).
2. samm. Anafaas I. Poolustele lahknevad terved homoloogid, tsentromeerid ei jagune. Kummalegi poolusele koguneb 10 kromosoomi, igaühes kaks kromatiidi.
3. samm. Telofaasi I lõpp. Kummaski kahest rakust 10 kromosoomi ja 20 DNA molekuli (n2c).
4. samm. Meioos II. DNA dubleerumist ei toimunud, seega anafaasis II lahknevad lihtsalt kromatiidid. Meioosi lõpuks tekib neli rakku, igaühes — 10 kromosoomi ja 10 DNA molekuli (nc).
Vastus: pärast esimest jagunemist 10 kromosoomi ja 20 DNA molekuli; pärast teist — 10 kromosoomi ja 10 DNA molekuli.
Näide 3. Jagunemise määramine kirjelduse järgi
Ülesanne: «Rakus on näha 12 struktuuri, millest igaüks koosneb neljast kromatiidist. Need on rivistunud ekvaatori juurde kahte ritta». Milline jagunemine ja milline faas see on? Milline oli raku algne hulk?
1. samm. Neljast kromatiidist koosnev struktuur on bivalent, see tähendab lähenenud homoloogsete kromosoomide paar. Bivalendid esinevad ainult meioosis: konjugatsioon toimus profaasis I.
2. samm. Bivalendid seisavad ekvaatoril kahes reas — järelikult on faas metafaas I.
3. samm. Üks bivalent on kaks kromosoomi. Bivalente on 12, seega kromosoome on 24 ja raku algne hulk on 2n = 24. DNA molekule on selles faasis 48 (2n4c).
Vastus: meioosi I metafaas, 2n = 24, raku hulk 2n4c.
Kuidas mitte eksida: kui ekvaatoril seisaksid üksikud kahekromatiidsed kromosoomid ühes reas, oleks see mitoosi metafaas (2n korral) või metafaas II (haploidse hulga korral).
Levinud vead
-
Arvatakse, et DNA dubleerub profaasis, vahetult enne jagunemist.
DNA dubleerumine (replikatsioon) toimub interfaasi S-perioodis, kaua enne profaasi. Nii mitoos kui meioos algavad juba hulgaga 2n4c.
-
Kromosoome loetakse kromatiidide järgi: nähakse 46 kahekromatiidset kromosoomi ja kirjutatakse «92 kromosoomi».
Kromosoomide arv võrdub tsentromeeride arvuga. Kuni kromatiidid on ühendatud ühe tsentromeeriga, on see üks kromosoom: 46 kromosoomi ja 92 DNA molekuli. Kromosoome saab 92 alles anafaasis, kui tsentromeerid jagunevad.
-
Kirjutatakse, et mitoosi anafaasis lahknevad homoloogsed kromosoomid.
Mitoosi anafaasis lahknevad ühe ja sama kromosoomi õdekromatiidid. Homoloogsed kromosoomid lahknevad kogu jagunemise jooksul ainult üks kord — meioosi anafaasis I.
-
Arvatakse, et enne meioosi teist jagunemist dubleerub DNA veel kord.
Interkineesis pole sünteetilist perioodi. Üks DNA dubleerumine — kaks jagunemist: just seepärast väheneb hulk lõpuks poole võrra.
-
Ristsiiret arvatakse kuuluvat mitoosi juurde või metafaasi I juurde.
Ristsiire toimub meioosi profaasis I, kui homoloogid on ühendatud bivalendiks (konjugatsioon). Mitoosis homoloogid ei konjugeeru, seepärast ristsiiret seal ei ole.
-
Kirjutatakse, et meioos annab neli ühesugust rakku ning kromosoomide arv väheneb poole võrra kummaski kahest jagunemisest.
Hulk väheneb poole võrra ainult esimeses jagunemises — seda nimetatakse reduktsioonjagunemiseks. Teine jagunemine ei vähenda raku kromosoomide arvu, see jaotab kromatiidid. Tekkinud neli rakku on aga geneetiliselt erinevad: ristsiire ja homoloogide juhuslik lahknemine annavad neile erinevad geenikombinatsioonid.
-
Interfaasi nimetatakse mitoosi esimeseks faasiks.
Interfaas on osa rakutsüklist, mitte jagunemise faas. Mitoosil on neli faasi: profaas, metafaas, anafaas, telofaas.
Küsimused ja vastused
Mille poolest erineb mitoos meioosist, kui lühidalt?
Mitoos on üks jagunemine: rakust tekib kaks rakku sama hulgaga 2n ja sama geenikomplektiga. Meioos on kaks järjestikust jagunemist pärast ühte DNA dubleerumist, tekib neli haploidse hulgaga n rakku ja need kõik erinevad geenikombinatsiooni poolest. Peale selle esineb konjugatsioon ja ristsiire ainult meioosis ning anafaasis I lahknevad terved homoloogsed kromosoomid, mitte kromatiidid.
Mitu rakku tekib mitoosil ja meioosil?
Mitoosil kaks rakku hulgaga 2n2c. Meioosil neli rakku hulgaga nc. Sellest tulenebki erinevus otstarbes: mitoos suurendab ühesuguste rakkude arvu, meioos valmistab ette sugurakke.
Millises faasis toimub ristsiire?
Meioosi esimese jagunemise profaasis. Ristsiire on homoloogsete kromosoomide mitteõdekromatiidide vaheline ühesuguste lõikude vahetus. See on võimalik ainult siis, kui homoloogid on lähenenud bivalendiks, see tähendab pärast konjugatsiooni.
Mis on kromosoomide konjugatsioon ja bivalent?
Konjugatsioon on homoloogsete kromosoomide paarikaupa lähenemine kogu pikkuses meioosi profaasis I. Tekkinud paari nimetatakse bivalendiks: selles on kaks kromosoomi ja neli kromatiidi (seepärast nimetatakse seda vahel ka tetraadiks). Metafaasis I rivistuvad ekvaatorile just bivalendid, mitte üksikud kromosoomid.
Miks kirjutatakse mitoosi anafaasi hulk 4n4c-na?
Sest tsentromeerid jagunesid ja igast endisest kromatiidist sai iseseisev kromosoom. DNA molekule jäi sama palju (4c), kromosoome sai aga ajutiselt kaks korda rohkem — 4n. Niipea kui tsütoplasma jaguneb, jääb kummassegi kahest rakust tavaline hulk 2n2c.
Kus organismis toimub mitoos ja kus meioos?
Mitoos toimub somaatilistes rakkudes: kasvutsoonides, nahas, soole limaskestas, luuüdis, haavade paranemisel. Loomadel toimub meioos sugunäärmetes sugurakkude moodustumisel, taimedel eoste moodustumisel.
Kas interfaas kuulub mitoosi hulka?
Ei. Interfaas on ettevalmistus jagunemiseks ja osa rakutsüklist. Mitoosil on neli faasi: profaas, metafaas, anafaas ja telofaas. Kuid kromosoomide lugemise ülesandeid ei saa ilma interfaasita lahendada: just selle S-perioodis saab hulgaks 2n4c.